2. Sécrétion salivaire

2.1. Anatomie fonctionnelle

2.1.1. Anatomie : glandes salivaires

Les glandes salivaires sont des glandes acineuses (différentes de tubulaires). Ressemblent aux glandes pancréatiques exocrines, partie sécrétrice renflée à l'extrémité. Tubulaire : partie sécrétrice alignée le long des glandes, canal excréteur : tubulaire droite, contournée. Acineuse : ramifiée, enflée = acini.

Elles ont une vascularisation extrêmement abondante, permet des échanges nombreux entre le secteur sanguin et salivaire. Présence de deux réseaux capillaires = ramification du système vasculaire : un autour des canaux excréteurs, un autour des acini. L'importance de la vascularisation explique les variations qui peuvent être importantes du débit salivaire, rapidement peut être multiplié par 10 entre le débit basal et maximum quand les glandes sont stimulées.

Notion de circulation à contre-courant : le sang circule de l'extrémité des canaux excréteurs vers les acini ; la sécrétion salivaire est libérée par les cellules acineuses dans la lumière, s'écoule le long des canaux excréteurs, en sens inverse de la circulation du sang => favorise les échanges en fonction de la composition du sang qui circule dans les capillaires, le système facilite la sécrétion salivaire abondante quand il y a besoin de plus d'échanges entre le sang et le secteur vasculaire.

Il y a trois paires de glandes principales (responsables de près de 95 % de la sécrétion salivaire) et de nombreuses petites glandes = glandes salivaires mineures qui déversent leur contenu directement dans la cavité buccale :

• Parotides en avant et en dessous des oreilles, se drainent à la face interne des joues. Contiennent en plus grande proportion des cellules zymogènes.
• Sous-maxillaires sous le maxillaire, se drainent par le canal excréteur au niveau du plancher buccal, sous la langue. Ce sont des glandes mixtes.
• Sub-linguales sous la langue, se drainent dans la partie interne du plancher buccal. Contiennent en plus grande proportion des cellules à mucus.

2.1.2. Morphologie fonctionnelle

2.1.2.1 Acinus

(pluriel : acini). Il y a trois types de cellules présentes :

• Cellules zymogènes sécrètent dans la lumière des acini de l'eau, des électrolytes, des protéines (essentiellement des enzymes).
• Cellules à mucus sécrètent du mucus = glycoprotéines de poids moléculaire variable, peuvent s'agréger entre elles => gel en contact de l'eau : caractère visqueux et filant de la salive.
• Cellules myoépithéliales ne sont pas des cellules sécrétoires, mais sont des cellules qui, quand elles sont stimulées, se contractent, favorisent la sécrétion de la salive vers l'intérieur des acini.

2.1.2.2. Canaux excréteurs

Ils sont bordés par des cellules de type rectangulaires = cellules canalaires. Sont relativement imperméables à l'eau. L'épithélium canalaire ne fait pas que transporter la salive, la modifie. La salive est sécrétée par les acini = salive primaire. Les modifications imposées par les cellules canalaires donnent la salive définitive qui va être envoyée dans la cavité buccale.

Réabsorption ionique de Na+ et de Cl-. En échange, sécrétion d'autres ions : HCO3-, K+. La salive définitive est souvent moins concentrée en solutés que la salive primaire ou le plasma. Est souvent hypotonique par rapport au plasma.

2.2. Composition de la salive

Elle contient 95 % d'eau, du mucus. La salive est un liquide visqueux, incolore. Le pH est neutre ou faiblement alcalin selon les débits de sécrétion. Est hypo-osmolaire. L'osmolarité varie en fonction du débit de sécrétion : relativement faible en situation basale (30 mosm/L), peut augmenter jusqu'à 300 mosm/L.

2.2.1. Électrolytes

La composition ionique dépend de l'élaboration de la salive primaire. Elle est relativement voisine du plasma. Elle dépend principalement de co-transports présents sur la membrane baso-latérale des cellules zymogènes (contact avec le secteur extracellulaire) : Na+/K+/Cl- = symport : 3 ions pénètrent ensemble dans la cellule. Est couplé à une pompe Na+/K+/ATPase, à un canal perméable au K+ (favorise le flux de K+ en dehors de la cellule). La sécrétion de ces différents ions au pôle apical (ou luminal) des cellules zymogènes modifie la salive en salive définitive. Au pôle apical, il y a un échangeur anionique : fait rentrer Cl-, sortir HCO3- + expression de nombreuses aquaporines (de type 5), permet le passage de grandes quantités d'eau.

En dehors du passage transcellulaire, il existe un transport intercellulaire (les substances passent au niveau des jonctions) : eau, Na+ qui pour des raisons d'électroneutralité, se retrouvent au niveau apical.

Les acini sécrètent du mucus pat les cellules à mucus.

La composition salivaire définitive varie en fonction du débit sécrétoire :

• Situation basale : les concentrations sont relativement faibles sauf K+ et HCO3- car au niveau des cellules canalaires, il y a sécrétion active de K+ et HCO3- et réabsorption active de Na+, Cl-. Est associé à une réabsorption très limitée de H2O.
• Débit salivaire augmente : les concentrations augmentent notamment pour Na+ et Cl-. Pour HCO3-, augmentation avec un plateau. La sécrétion de K+ reste relativement constante. Les concentrations de Na+ et Cl- sont plus faibles que dans le plasma. Alors que les concentrations de K+ et HCO3- sont plus élevées que dans le plasma.

Dans la salive, on observe la présence de concentrations non négligeables de Ca2+ et d'ions phosphate. Ces ions sont importants au niveau salivaire, participent au renouvellement et à la trophicité de l'émail dentaire : reminéralisation de l'émail. Risque, si les concentrations augmentent, de précipitation, de cristallisation de Ca2+ => cristaux, calculs dans les glandes salivaires = lithiase salivaire => phénomène douloureux au niveau des glandes si bloque au niveau des canaux excréteurs.

2.2.2. Substances organiques

Substances d'origine exogène apportées par l'alimentation, la respiration : toxines, médicaments éliminés par la salive : possible par les échanges nombreux entre les secteurs sanguin et salivaire. On a pu développer des dosages de certains médicaments de la salive qui est un reflet des concentrations plasmatiques de ce médicament : indication sur l'efficacité thérapeutique ou non des doses administrées.

Les principales protéines sont des enzymes : ont une action d'hydrolyse de certains substrats. Principale enzyme = α-amylase. N'est pas sécrétée exclusivement par les cellules zymogènes : aussi par les cellules exocrines du pancréas (++) et les cellules intestinales, cellules hépatiques. Sont actives sur les liaisons α 1-4 des polymères glucidiques = principale source de glucides, hydrates de carbone apportés par l'alimentation. Molécule volumineuse qui associe plusieurs oses : architecture tridimensionnelle de ces polymères dépend de la position des groupements –OH par rapport au plan des molécules d'oses. Quand dans une molécule il y a plusieurs groupements –OH en position α : liaison C1-C4 de deux oses simples ou C1-C6 => α 1-4 ou α 1-6 : structure moléculaire sous forme d'hélice ouverte, représentée essentiellement par les amidons : amylose ( que α 1-4), amylopectine (α 1-4, α 1-6), glycogène. α-amylase efficace sur les liaisons α 1-4 : réduit leur taille.

Celluloses : les groupements –OH sont situés en position β => information de liaison supplémentaire de type hydrogène : structure polymérique sous forme d'une substance relativement rigide : chaîne droite. Ont des liaisons glucidiques β 1-4, inaccessibles à l'action de l'α-amylase => fibres alimentaires, non digérées : principal résidu alimentaire : participe au maintien d'un transit intestinal correct. Sont non digérées efficacement par l'amylase, mais très partiellement au niveau du colon par un processus de fermentation lié à l'activité de nombreuses bactéries.

L'α-amylase agit sur les polymères α 1-4, peut produire soit des sucres simples (glucose, fructose), des disaccharides (maltose = 2 x glucose), des trisaccharides, des dextrines (un peu plus volumineux) = au moins 3 sucres simples : liaisons α 1-6 persistent.

L'activité enzymatique est relativement limitée dans le temps. Elle est active sur les liaisons α 1-4 quand le pH est neutre (≈ 7). Dès que les aliments vont dans l'estomac, le pH diminue => l'activité enzymatique disparaît pratiquement. Elle est active pendant 15, 20 minutes, au tout début : effet limité sur la digestion des glucides.

Autres protéines :

• Lysozyme = glycoprotéine un peu particulière : active sur certaines zones des parois des bactéries, peut détruire un certain nombre de bactéries dans la cavité buccale : activité antiseptique.
• Lactoferrine = protéine qui a la capacité de se lier sur certains composants dans la paroi bactérienne : effet antiseptique.
• Protéines impliquées dans l'homéostasie phosphocalcique ont pour rôle essentiel de limiter la précipitation des sels de Ca2+ et des ions phosphate dans les glandes salivaires et la cavité buccale pour permettre l'utilisation de ces ions. Plusieurs protéines : les principales sont les stathérines, PRP (protéines riches en proline). PRP a un autre rôle : activité anti-bactérienne, fixe un certain nombre de toxines par l'alimentation => sont désactivées.

Mucus = gel très hydraté (+ 95 % d'eau), recouvre la lumière des organes creux en contact avec le milieu extérieur (tube digestif, ensemble de l'appareil respiratoire, appareil génital). Facteur de protection mécanique de l'épithélium de ces parois. Glycoprotéines filamenteuses, ont pour la plupart une très haute masse moléculaire. Sont résistantes aux enzymes protéolytiques sécrétées dans le tube digestif. Le mucus n'est pas hydrolysé quand il est sécrété dans le tube digestif. Sont des mucines, sont très nombreuses. Chez l'Homme, on a identifié 21 types différents. Certaines sont des mucines sécrétées (libérées dans la lumière des organes creux), d'autres sont des mucines membranaires (restent fixées à la membrane des cellules qui les ont sécrétées) : ont des fonctions différentes.

Dans la salive de l'Homme, il y a deux types principaux :

• Mucine de type 1 (gène MUC 1) : poids moléculaire très élevé, supérieur à 20 MDa. Lié à un phénomène de polymérisation très extensif. Est impliquée dans la protection mécanique, formation du gel de mucus.
• Mucine de type 2 (gène MUC 7) : taille plus faible, poids moléculaire de 200 kDa. Essentiellement sous forme de monomère. Action liée à une capacité d'adhésion de type microbien : c'est plus une protection anti-microbienne.

IgA sécrétoires : présents dans la salive, sécrétées tout le long du tube digestif. immunoglobuline = anti-corps, sécrétées par les cellules immunocompétentes (dans la circulation sanguine) = LB qui au contact de particules étrangères à l'organisme (anti-gène exogènes) se différencient en plasmocytes => sécrètent immunoglobuline (glycoprotéines) dont le principal rôle est de reconnaître l'anti-gène, lié à eux : complexe anti-gène — anti-corps, sont ensuite internalisés dans des cellules particulières, notamment des macrophages : sont détruits et éliminés.

Sont toutes formées sur le même modèle : 4 chaînes glycoprotéiques : 2 lourdes, 2 légères = glycoprotéines tétracaténaires. Cette organisation détermine des sites de combinaison antigénique (2) qui reconnaissent l'anti-gène + un site effecteur (2 terminaisons des chaînes lourdes) qui permet la fixation du complexe sur la membrane des macrophages + internalisation. Il existe plusieurs variétés d'immunoglobulines :

• La plus simple : immunoglobuline G : monomère tétracaténaire.
• Plus volumineuse : immunoglobuline M : pentamère (20 chaînes).
• immunoglobuline A : dimère, est formée de 8 chaînes + un fragment protéique qui relie les deux monomères = pièce J.

Les immunoglobulines A sont sécrétées par les plasmocytes dans la circulation sanguine. Certaines vont traverser les cellules canalaires des glandes salivaires internalisées au pôle basolatéral par l'intermédiaire d'un récepteur : liaison immunoglobuline A-récepteur : vésicule d'endocytose => fusionne avec la membrane luminale des cellules canalaires => libère l'immunoglobuline A avec la pièce J, emporte un petit fragment du récepteur pour donner des immunoglobuline As : se distinguent des immunoglobuline A car elles présentent un fragment protéique = composant sécrétoire. Libération de immunoglobuline As = exocytose.

Les immunoglobulines As sont extrêmement importantes au niveau du tube digestif, constituent une première barrière immunologique pour toute une série de composés apportés par l'alimentation, se lient => limitent leur absorption directement dans la lumière du tube digestif.

2.2.3. Facteurs endocrines

Ils sont essentiellement des facteurs paracrines. Il y a plusieurs types :

• EGF = facteur de croissance épithéliale (Epithelial Growth Factor).
• NGF = facteur de croissance du tissu nerveux (Nerve Growth Factor).

En période de croissance puis de renouvellement régulier des tissus. Sont sécrétés au niveau des glandes salivaires par les cellules zymogènes, plus vers le secteur sanguin que vers la salive.

Les glandes salivaires sont des glandes exocrines principalement dont le rôle principal est de sécréter la salive.

En période de repos, faible activité : débit salivaire faible, sous l'influence de certains facteurs, peut augmenter de façon significative avec un débit multiplié par 10 jusqu'à 20. Se fait essentiellement aux dépens de la sécrétion d'eau, des électrolytes et des enzymes, relativement peu du mucus. Surtout stimulation des cellules zymogènes.

2.3. Commande de la sécrétion salivaire

Contrôle soit par le système nerveux, soit par le système endocrinien (hormones). Pour la salivation, que système nerveux.

Le système nerveux est organisé en deux grands systèmes :

• Somatique qui contrôle la vie de relation, système nerveux volontaire.
• Autonome (végétatif) qui contrôle une série de fonctionnement des viscères, régulation de systèmes plus centralisés (tension artérielle, température du corps). Le système nerveux autonome est indépendant de la volonté.

Le système nerveux autonome est organisé en 3 grands systèmes :

• Sympathique.
• Parasympathique. (ces 2 derniers sont en général antagonistes.
• Entérique : partie du système nerveux autonome présente dans les parois du tube digestif, système extrêmement développé, mêle des neurones en provenance du sympathique et du parasympathique.

Les systèmes sympathique et parasympathique se distinguent par toute une série d'éléments :

• Localisation des centres : corps cellulaires des neurones situés dans la partie centrale du système nerveux.
  • Sympathique : moelle thoraco-lombaire.
  • Parasympathique : au niveau du cerveau et dans les segments médullaires de la moelle sacrée = système crânio-sacré.
• Organisation des voies qui vont du centre vers la périphérie = efférences + voies inverses = afférences. Les efférences sont caractérisées par l'existence de deux neurones qui sont connectés par une synapse : relais ganglionnaire avec un neurone pré-ganglionnaire et un post-ganglionnaire qui se termine sur la cellule effectrice.
• Le neuromédiateur par les neurones post-ganglionnaire au niveau de la jonction entre le neurone et la cellule effectrice est :
  • Sympathique : noradrénaline (système adrénergique).
  • Parasympathique, principal = acétylcholine (système cholinergique).

Pour le neurone pré-ganglionnaire, le principal neuromédiateur est commun aux deux systèmes = acétylcholine.

2.3.1. Centre de la salivation

Les centres sont représentés par les noyaux gris centraux. Deux noyaux: un salivaire supérieur, un salivaire inférieur. Les deux sont situés à proximité relative l'un de l'autre au niveau du tronc cérébral: plancher du quatrième ventricule qui fait partie du système ventriculaire qui contient le LCR. Zone relativement importante pour les processus qui sont contrôlés par le SNA.

2.3.2. Afférences

Les centres reçoivent les informations descendantes en provenance du cortex cérébral : soit des informations qui entraînent une inhibition de la sécrétion salivaire (émotions violentes, stress...), soit des stimulations qui proviennent des sens spéciaux (goût, vision...).

Ils reçoivent des informations de la périphérie également. Ce sont essentiellement des informations qui proviennent de la région bucco-pharyngienne et l'oesophage avec soit des mécanorécepteurs qui détectent les mouvements : mastication, soit des chémorécepteurs sensibles au contenu alimentaire : soit stimulent, soit inhibent la sécrétion salivaire.

Ces informations sont véhiculées principalement par trois paires de nerfs crâniens :

• Vème paire : nerf trijumeau
• IXème paire : nerf glosso-pharyngien
• XIIème paire : nerf grand hypoglosse

Ne se projettent par directement sur les noyaux : se projettent sur une structure nerveuse au-dessus des noyaux : forme le faisceau du tractus solitaire. Les informations se projettent au niveau du faisceau, sont transmises au centre concerné. La décision est établie, puis transmise vers les organes périphérique, notamment les glandes salivaires.

2.3.3. Efférences

Les deux systèmes sympathique et parasympathique agissent sur des cellules distinctes :

• Parasympathique : le relai ganglionnaire est à proximité de l'organe effecteur
  • A partir du noyau salivaire supérieur, les axones empruntent le trajet du nerf VII pour venir se terminer au niveau des ganglions sous-maxillaires avec au niveau des terminaisons, sécrétion d'AcétylCholine comme neurotransmetteur. Le ganglion sous-maxillaire est un relai ganglionnaire du centre salivaire supérieur. Les neurones post-ganglionnaires se projettent sur les cellules zymogènes des acini des glandes sous-maxillaires sublinguales. Libération de l'AcétylCholine au contact des cellules zymogènes => augmentation de l'activité sécrétoire des cellules.
  • A partir du noyau salivaire inférieur, les axones des neurones pré-ganglionnaires (sont longs) vont emprunter le trajet du nerf IX, se projettent au niveau du ganglion otique avec libération d'AcétylCholine. Les neurones post-ganglionnaires se projettent sur les cellules zymogènes des acini des glandes parotides => libération d'AcétylCholine => augmentation de l'activité sécrétoire des cellules.
• Sympathique : vers les neurones au niveau de la moelle épinière cervicale, sont regroupés : centre sympathique médullaire. Les axones se projettent du le ganglion cervical supérieur qui fait partie de la chaîne ganglionnaire sympathique latéro-vertébral. Les neurones pré-ganglionnaires sont relativement courts. Libération d'AcétylCholine => neurones post-ganglionnaires vont se projeter vers les glandes salivaires des cellules à mucus. Sécrétion de noradrénaline et de dopamine => augmente la sécrétion de mucus.

Exception à l'effet antagoniste car les deux systèmes n'agissent pas sur les mêmes cellules. Stimulation nerveuse => activation ou augmentation de l'activité sécrétoire des cellules.

Mais il existe un degré d'antagonisme : la stimulation sympathique à destinée des glandes salivaires agit aussi sur les muscles lisses dans les parois des petites artères à destinée des glandes salivaires en entraînant une contraction de ces muscles => vasoconstriction => diminution du débit sanguin vers les glandes salivaires => diminution de la capacité d'échanges entre le secteur plasmatique et les glandes salivaires => diminution du débit salivaire.

Le système parasympathique augmente la sécrétion d'eau, des électrolytes et des protéines : est la partie qui stimule la sécrétion salivaire alors que le système sympathique stimule spécifiquement la sécrétion de mucus, est également un inhibiteur de la sécrétion globale salivaire par son effet sur la vascularisation des glandes salivaires.

Mise en jeu de réflexes :

• Innés : mastication, succion => activation des sécrétions salivaires.
• Acquis : activation des sens spéciaux : olfaction, vision…

2.4. Rôle de la salive

Dans la digestion, elle est minime : essentiellement pour les glucides par l'intermédiaire de l'α-amylase.

Elle est importante dans l'hygiène buccale, dentaire, gingivale. Elle est un facteur mécanique de nettoyant : caractère visqueux. Rôle dans le maintien de la trophicité de l'émail dentaire. Elle est un anti-infectieux : pH alcalin, immunoglobulines As. Elle est importante pour la gustation : met en solution les molécules => atteignent les papilles gustatives. Elle est un lubrifiant indispensable pour la parole, la déglutition. Elle est importante pour le renouvellement tissulaire par l'intermédiaire des facteurs de croissance tissulaire : endocrines sécrétés par les glandes salivaires.

2.5. Physiopathologie

Deux situations :

• La sécrétion salivaire diminue : hyposialie ou asialie. Un certain nombre de médicaments qui agissent sur le SNC : neuroleptiques (sédatifs), atropine : parasympathicolytique : molécule qui se fixe sur les récepteurs à l'AcétylCholine, bloque l'accès de ces récepteurs à l'AcétylCholine => diminue l'activation parasympathique. Ou destruction des organes effecteurs : radiothérapie utilisée pour le traitement du cancer de la région ORL qui peut détruire les glandes salivaires => absence ou diminution de la sécrétion salivaire. Globalement, sont très invalidantes. Perturbent les capacités d'élocution, mécanismes de déglutition (fausses routes, dénutrition). Favorisent la survenue d'infection buccale, notamment par des champignons = candida qui se développent en milieu acide ; aphtes.
• Augmentation anormale de la sécrétion salivaire : hypersialorrhée. Phénomène réflexe du à un obstacle : bouche la lumière de l'oesophage. Distension en amont de la sténose => activation des mécanorécepteurs => stimule la sécrétion salivaire.

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